PUB - Publikationen an der Universität Bielefeld

Die Nahrungssuche ist für Tiere kein triviales Verhaltensproblem. Nahrung ist im Habitat eines Tieres selten homogen verteilt, wobei räumliche Heterogenität unter anderem durch das zeitliche Muster der Ressourcenerneuerung und durch die Nahrungssuche der Tiere selbst verursacht wird. Besonders bei sich rasch erneuernden Nahrungsquellen wie z.B. Blütennektar ist es für viele Tiere von Vorteil, sich einerseits den Ort dieser Quellen zu merken, um wieder dorthin zurückzukehren, andererseits jedoch eine Rückkehr vor einer rentablen Ressourcenerneuerung zu vermeiden. Blüten sind ortskonstant und produzieren Nektar über einige Zeit hinweg. Ein gutes Ortsgedächtnis sowie die Fähigkeit, vorzeitige Wiederbesuche einer Blüte zu meiden, können somit die Effizienz der Nahrungssuche beträchtlich steigern. Viele der neotropischen Blütenfledermausarten (Phyllostomidae, Glossophaginae) ernähren sich hauptsächlich von Nektar. Sie ermöglichen daher die Untersuchung eines spezialisierten Ortsgedächtnisses bei einem Säugetier. Die vorliegende Doktorarbeit hatte zwei Ziele: 1. Die Entwicklung eines neuartigen, computergesteuerten Versuchssystems zur automatisierten Durchführung sequenzieller Verhaltensexperimente mit mehreren Individuen (Kapitel 1). 2. Die Untersuchung des Ortsgedächtnisses von Blütenfledermäusen für kleinräumige Blütenansammlungen unter Verwendung dieses Systems (Kapitel 2 bis 5). Das Versuchssystem (Kapitel 1) umfasst ein computergesteuertes künstliches Blütenfeld mit 64 Kunstblüten sowie 6 ebenfalls computergesteuerte Käfige. Das Blütenfeld stellt eine Nahrungsareal dar, dessen einzelne Futterquellen eine rechnergesteuerte Ergiebigkeit haben und deren wahrnehmbare Erscheinung für drei Sinnesmodalitäten (Geruch, visuell, echoakustisch) variiert werden kann. Die Käfige sind mit je zwei Kunstblüten zur Einzeldressur, einem computerüberwachten Hangplatz, einem Kameraüberwachungssystem und computergesteuerten Türen ausgestattet. Blütenbesuche und andere versuchsrelevante Parameter werden vom Computer mit Zeitangabe gespeichert. Dieses System ermöglicht sowohl die Datenaufnahme als auch den Austausch von Versuchstieren computergesteuert und ohne Störung der Tiere. Eine Anpassung des Systems an andere Tierarten lässt sich problemlos vornehmen. Für die Experimente wurden Blütenfledermäuse der Art Glossophaga soricina darauf trainiert, am beschriebenen Blütenfeld Nektar zu suchen. Kapitel 2 befasst sich mit folgenden Fragen: 1. Ist das Ortsgedächtnis von Blüten-fledermäusen so hoch auflösend, dass sie sich auch in einer kleinräumigen Ansammlung von Blüten wie einer Baumkrone Ort und Qualität einzelner Blüten merken können? 2. Wenn ja, vermindern sie nach Möglichkeit die Anforderungen an das Ortsgedächtnis durch kognitive Gruppierung räumlich nahe benachbarter belohnender Blüten? 3. Wie hoch sind Kapazität und Flexibilität des Ortsgedächtnisses innerhalb eines solchen Areals? Die Fledermäuse hatten in diesem Experiment die Aufgabe, am Blütenfeld die Nektar gebenden Blüten zu finden und deren Positionen zu lernen. 32 der 64 Blüten gaben pro Versuchsdurchlauf einmal Nektar, wobei belohnende Blüten entweder geklumpt oder zufällig angeordnet waren. Das Ortsgedächtnis der Fledermäuse erwies sich als so hoch auflösend, dass sich die Tiere auch in dieser kleinräumigen Blütenansammlung einzelne Blütenpositionen merken konnten. Zwar erreichten die Tiere bei der geklumpten Verteilung ein höheres Korrektwahlenniveaus als in der zufälligen, doch eine Simulation ergab, dass dieser unterschiedliche Korrektwahlenanteil nicht nur auf kognitiver Gruppierung räumlich benachbarter Blüten beruhen könnte, sondern auch auf örtlichen Positionsfehlern. Es bleibt somit ungeklärt, ob die Tiere in der gegebenen Situation Blüten kognitiv gruppierten, oder bisweilen versehentlich eine Nachbarblüte der eigentlich anvisierten Blüte besuchten. Das Ortsgedächtnis der Fledermäuse erwies sich als äußerst flexibel. Die Tiere stellten sich schnell und ohne Anzeichen von proaktiver Interferenz (ohne Beeinträchtigung der Lernleistung durch zuvor gelernte Information) auf Verände-rungen der Nahrungsverfügbarkeit ein. Sie lernten in beiden Blütenverteilungen die Positionen von mindestens 27 Blüten. In Kapitel 3 wurde der Frage nachgegangen, ob die Fledermäuse im oben beschriebenen Versuch unmittelbare (und damit unprofitable) Wiederbesuche vermieden und - falls ja - ob sie dazu ihr räumliches Arbeitsgedächtnis (entspricht dem Kurzzeitgedächtnis), Bewegungs-regeln oder andere Strategien anwenden würden. Die Tiere vermieden Wiederbesuche. Da sich kein systematisches Ausbeuteverhalten nachweisen ließ, das rein auf Bewegungsregeln beruhte und ohne Arbeitsgedächtnis realisierbar gewesen wäre, ist zu vermuten, dass die Tiere Wiederbesuche hauptsächlich mit Hilfe ihres Arbeitsgedächtnisses vermieden. Ist dies der Fall, so konnten sie sich einzelne Blütenbesuche über mindestens 62 Besuchsereignisse merken (dies zeigte eine Analyse des "Recency"-Effekts). Jedem Lernen der Ortsposition einer Blüte muss ein Erkennen der Blüte als Futterquelle vorangehen. Da Blütenfledermäuse in der Regel viele Blüten derselben Pflanzenart an verschiedenen Standorten besuchen, ist anzunehmen, dass sie die Fähigkeit besitzen, Blüten als "Typ" zu erkennen. In dem in Kapitel 4 beschriebenen Experiment wurde die Fähigkeit untersucht, in einer Zweifachwahl-Diskriminationsaufgabe echoakustisch spezifisch markierte Kunstblüten an neuen Standorten wiederzuerkennen. Dies führte zu dem überraschenden Befund, dass die Tiere die an einem Ort erlernte Unterscheidung an einem anderen Ort neu lernten und damit keine Generalisierung zeigten. Möglicherweise ist das Lösen von Zweifachwahl-Aufgaben für Blütenfledermäuse schwierig, weil solche Aufgaben der starken Ortspräferenz der Tiere zuwiderlaufen. Eine Blüte ist für eine Fledermaus ein multimodaler Stimulus, der echoakustisch, olfaktorisch und gegebenenfalls auch optisch wahrgenommen werden kann. Mit dem in Kapitel 5 beschriebenen Experiment wurde untersucht, ob Sinnesinformation verschiedener Modalitäten in unterschiedlicher Weise zum Aufbau des Ortsgedächtnisses einer Blüten-position beiträgt. Wie im ersten Versuch hatten die Tiere die Aufgabe, am Blütenfeld die Nektar gebenden Blüten zu finden und deren Positionen zu lernen. 32 der 64 Blüten gaben pro Versuchsdurchlauf einmal Nektar, wobei belohnende Blüten zufällig verteilt waren. Belohnende und unbelohnende Blüten waren durch verschiedene echoakustische oder visuelle Stimuli oder gar nicht (Kontrolle) gekennzeichnet. Im Verlauf des Experiments wurden die Stimuli zweimal vorübergehend entfernt. Die Fledermäuse erreichten mit Stimuli beider Modalitäten einen höheren Korrektwahlenanteil als ohne. Die Entfernung der Stimuli hatte zur Folge, dass sich der Korrektwahlenanteil zwischen den Versuchsbedingungen nicht mehr signifikant unterschied. Die Tiere nutzten also neben ihrem Ortsgedächtnis sowohl echoakustische als auch visuelle Information zur Lokalisation Nektar gebender Blüten am Feld. Während echoakustische Stimuli nur als Orientierungshilfe dienten, verbesserten visuelle Stimuli anscheinend zusätzlich das Ortslernen, denn nach Entfernung der echo-akustischen Stimuli fiel der Korrektwahlenanteil drastisch, nach Entfernung der visuellen Stimuli nicht. Das im Rahmen dieser Doktorarbeit entwickelte Versuchssystem erwies sich als ein zuverlässiges Mittel zur Durchführung voll automatisierter Versuche mit mehreren Tieren. Die durchgeführten Lernexperimente zeigten, dass Blütenfledermäuse ein hoch auflösendes, flexibles Langzeit-Ortsgedächtnis besitzen. Sie können unprofitable Wiederbesuche bereits geleerter Blüten wahrscheinlich mit Hilfe des Arbeitsgedächtnisses über mehr als 62 Blütenanflüge meiden. Es war keine Generalisierung echoakustischer Stimuli in Zweifachwahl-Diskriminationsaufgaben zwischen einem Dressurort und einem Testort nachzuweisen. Dieses überraschende Phänomen könnte aufgrund des Versuchsparadigmas durch eine Interferenz zwischen Ortslernen und Objektlernen verursacht worden sein. Die Tiere nutzten echoakustische und visuelle Stimuli als Orientierungshilfe, wobei die Präsenz visueller Stimuli zusätzlich das Ortslernen verbesserte.