PUB - Publikationen an der Universität Bielefeld

Kommunikation ist ein wichtiger Bestandteil des Sozialverhaltens von Tieren, und oftmals dienen auffällige Signale der Vermittlung sozialer Beziehungen zwischen Tieren. Der Gesang von Vögeln hat sich als ausgezeichnetes Modell zur Untersuchung von Grundlagen der Kommunikation und der sexuellen Selektion bewährt. Vogelgesang, der in der Revierverteidigung und zur Partnersuche eingesetzt wird, stellt ein sexuell selektiertes Merkmal dar, so dass er innerhalb einer Art und über Arten hinweg in auffallender Variabilität zu finden ist. Weibchen scheinen bei ihrer Wahl eines geeigneten Männchens oftmals auf solche Gesangsmerkmale zu achten, die in ehrlicher Weise die Kondition eines Männchens widerspiegeln, wie dies zum Beispiel bei der Größe des Repertoires, der Komplexität des Gesangs oder bei der Darbietung bestimmter struktureller Gesangsmerkmale der Fall zu sein scheint. Im Gegensatz dazu scheinen Männchen ihre Gegner eher während direkter Auseinandersetzungen anhand von dynamischen Gesangsstrategien, welche die Motivation oder Erregung widerspiegeln, abzuschätzen. So wurde beispielsweise nachgewiesen, dass das Überlappen der Strophen des Gegenübers (song overlapping) ein aggressives Signal darstellt, welches die Bereitschaft zur Eskalation eines territorialen Konflikts anzeigt, wohingegen der abwechselnde Gesang (song alternating) eine weit weniger aggressive Gesangsstrategie zu sein scheint. Die Hauptfrage meiner Dissertation ist, ob eingesetzte Strategien zur Revierverteidigung auch Rückschlüsse auf den späteren Paarungserfolg eines Männchens zulassen, was ich an der sozial monogamen Nachtigall Luscinia megarhynchos untersucht habe. Ich fand heraus, dass Männchen, die später in der Brutsaison zur Verpaarung kamen, während nächtlicher Gesangsinteraktionen vor der Verpaarung stärker auf simulierte Rivalen reagierten als solche Männchen, die während der gesamten Brutsaison hindurch unverpaart blieben (Kapitel I). Dabei war das Ausmaß der Bedrohung, die der simulierte Rivale durch die Anzahl überlappender Strophen darstellte, unerheblich. Die Dynamik dieser Interaktion hatte eine lang anhaltende Wirkung, da die Männchen ihr Territorialverhalten noch am folgenden Tag an diese Vorerfahrung anpassten, wenn sie mit demselben Rivalen konfrontiert wurden. Männchen, die in der Nacht zuvor mit einem gesangsüberlappenden, also aggressiven, Gegner konfrontiert wurden, reagierten am folgenden Morgen stärker auf die erneute Bedrohung als solche Männchen, die zuvor mit einem moderat singenden, also nicht überlappenden Gegner konfrontiert wurden (Kapitel II). Vorerfahrungen scheinen somit in der Revierverteidigung eine wichtige Rolle zu spielen, da sie über einen längeren Zeitraum hinweg Entscheidungen eines Territoriumsbesitzers beeinflussen können. Außerdem nutzen Männchen besondere Strophenstrukturen, nämlich schnelle und breitbandige Triller (trills), die für den Gesang vieler Singvogelarten charakteristisch sind und als schwer zu produzieren gelten, um die Stärke ihrer Gegner einzuschätzen (Kapitel III). Die Männchen passten ihre Reaktion dabei sogar der Feinstruktur der trills an, da später zur Verpaarung kommende Männchen um so stärker auf die trills reagierten, je breitbandiger diese waren, wohingegen Männchen ohne späteren Paarungserfolg in gegenteiliger Richtung reagierten. Schließlich untersuchte ich, aufbauend auf den Ergebnissen der Kapitel I und III, ob Männchen innerhalb eines Kommunikationsnetzwerkes einer Interaktion zweier Artgenossen zuhören und Informationen, die durch die Wahl der spezifischen Gesangsstrategien deutlich wird, adäquat nutzen. Die Ergebnisse in Kapitel IV zeigen, dass Revierbesitzer ihre Nachbarn als eine Art "Frühwarnsystem" nutzten. Sie passten ihr Territorialverhalten gegenüber einem Eindringling an die Information über dessen Aggressivität, die sie aus einer vorhergehenden Interaktion dieses Eindringlings mit ihrem Nachbarn gewonnen hatten, an. Außerdem berücksichtigten die Revierbesitzer in der Wahl ihrer Antwort auf den Eindringling auch die Qualität des Nachbarn, gemessen anhand seines Verpaarungserfolges. Zusammenfassend lässt sich somit sagen, dass die Ergebnisse meiner Studien neue Einblicke in die Funktion von Kommunikationsstrategien gewähren, die in der Revierverteidigung und der Partnersuche territorialer Tiere eingesetzt werden können. Informationen über den zukünftigen Verpaarungserfolg eines Männchens, die durch spezifische Kommunikationsstrategien in vokalen Interaktionen übermittelt werden, könnten Artgenossen auch bei der Wahl eines geeigneten Revieres beeinflussen. Somit verdeutlichen meine Ergebnisse, dass individuelle Unterschiede zwischen Rivalen und die Auswirkungen von Revierkämpfen über einen längeren Zeitraum hinweg zu der Evolution bestimmter Muster in der Bildung und Aufrechterhaltung von Revieren beitragen könnten.

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Communication is an essential component of all social behaviour performed by animals, and social relations between animals often are mediated by elaborate signals. Among the various signalling modalities, birdsong has proved to be an excellent model to study principles in animal communication. As birdsong serves in territorial defence and in mate choice, sexual selection acts on song structure and singing behaviour leading to striking variation within and across species. Choosy females often favour those features that reliably reflect a male's condition, such as his repertoire size, song complexity or the performance of specific song structures. In dyadic interactions among males, rival assessment, in contrast, seems to be based mainly on the use of dynamic singing strategies as they reflect the motivational state of the interacting singers. Song overlapping, for example, has been shown to be perceived and used as signal of aggression, indicating the willingness to escalate a contest, whereas song alternating has been shown to be a less aggressive singing strategy. Whether or not territorial defence strategies used in dyadic interactions also convey information on the males' quality is the main question I address in this thesis, using the socially monogamous common nightingale Luscinia megarhynchos as model species. Males that became paired later in the season responded stronger to simulated rivals in nocturnal long-range interactions than males that remained unpaired throughout the season, irrespective of the level of threat posed by the amount of songs the simulated rival overlapped (Chapter I). The nature of this nocturnal interaction had long-lasting effects, as males adjusted their territory defence behaviour to the prior signalling experience when confronted again with the simulated rival during the following day. Males that already had experienced the rival to be aggressive the night before (by being overlapped) responded more vigorously to the simulated intrusion during the day than did males that had experienced the rival to be less aggressive (Chapter II). These results suggest that integrating information with time plays an important role in territorial defence by affecting a male's decision making in a communication network. Furthermore, I found that males assessed the competitive abilities of rivals based on variation in a conspicuous and physically challenging song structure that is characteristic for many bird species, the rapid broadband trill (Chapter III). The males even attended to the fine structure of trills as subsequently mated males increased their response intensity with increasing performance of presented trills, whereas males that remained unpaired responded in the opposite direction. Finally, based on my findings in Chapters I and III, I investigated whether eavesdropping conspecifics in a communication network appropriately use the information on a challenged male's quality and on a trespasser's aggressiveness that may be conveyed by the signalling strategies the interacting singers use during a territorial conflict. My findings in Chapter IV suggest that resident males that are confronted with a persisting rival use their neighbours as early warning system as they adjusted their territorial defence behaviour to the level of aggressiveness the simulated rival had interacted with beforehand during a vocal contest with the neighbour. Furthermore, residents also include the individual quality of their neighbours, measured as their mating success, in decisions on how to respond to rivals. To conclude, my experiments provide new insights into the adaptive function of signalling strategies that are used in the competition over resources and in mate choice in territorial animals. The information on a male's subsequent mating success that is reflected in his response strategy may be used by conspecifics in their decision making on where to establish a territory. Thus, my studies demonstrate that individual differences between competing animals and the adjustment to past territorial challenges should be taken into account to understand strategies in territory settlement and tenure.